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CHUNG: Ueber Die Entwicklung der Quergestreiften Muskulatur im Darm
Eine sehr interessante Tatsache, dass bei einigen Fischarten eine quergestreifte Muskulatur in der Muskelhaut des Darmes vorkommt, ist von mehreren Autoren, z. B. Reichert, Weber, Mollin, Valatour, Dubois-Reymond, Oppel, Budge, Leydig, Langer, Wiedersheim und Attzinger schon beachtet und einigermassen ziemlich eingehend untersucht worden. Durch die Gelegenheit beim Studium der gelben Zellen im Darmkanal des Menschen und der verschiedenen erwachsenen Wirbeltiere, konnte ich bei 4 Formen von Knochenfischen, nämlich Cyprinus carpio LINNÉ, Carassius auratus (LINNÉ) (Karausche), Carassius auratus (LINNÉ) (Goldfisch) und Misgurnus anguillicaudatus (Cantor) auch eine quergestreifte Darmmuskulatur finden und habe in diesem Journal einige Bemerkungen schon darüber veröffentlicht (vgl. I. C. Chung, 1935).
Wenn auch die quergestreifte Darmmuskulatur derartiger Fische schon seit lägerer Zeit von vielen Autoren und mir studiert worden ist, ist jedoch unsere Kenntnis in Bezug auf ihrer Entwicklung bis jetzt noch ganz mangelhaft. Daher ist es dringend wünschenswert, darüber genaue Untersuchungen anzustellen. Glücklicherweise ist es mir gelingen, die Entwicklung der quergestreiften Darmmuskulatur bei den Goldfischen ontogenetisch zu untersuchen.

II. UNTERSUCHUNGSMATERIAL UND TECHNIK.

Das Material bestand aus einer grossen Anzahl verschieden weit entwickelter Larven von Goldfischen. Zur Fixierung verwandte ich Zenker-Formol, Bouin'sche Flüssigkeit, Formol-Alkohol und auch Formol allein. Die Larven vom früheren Entwicklungsstadium, und die herausgezogenen Verdauungskanäle von älteren Larven wurden in oben genannten Flüssigkeiten fixiert. Nach Einbettung in Paraffin wurden sie dann in Serien von 10µ geschnitten. Die Färbung geschah mit Hämatoxylin nach Hansen und Eosin, Hämatoxylin nach Weigert oder mit der von van Gieson angegebener Methode.

III. EIGENE BEFUNDE.

Stadium I. Fischbrut einige Minuten nach der Bebrütung; Körperlänge ca. 4. 5 mm.
Vom dickwandigen Ösophagus beginnt der Verauungskanal mit einer ebenfalls mehr oder weniger dickwandigen Erweiterung und kaudalwärts verjüngt er sich allmählich ohne äusserlich bemerkbarer Einschnürung oder Abknickung. In seinen kranialen Teil mündet der Gallengang. Die Grenze zwischen Ösophagus und dem darunter folgenden Verdauungskanal ist meistens nicht scharf, denn das Schleimhautepithel sieht im Anfangsteil des letzteren geschichtet aus. Doch ist dabei die Mündung des Luftweges, welch letzterer, bei den mehr weit entwickelten Larven stets in das kraniale Ende des Ösophagus mündet, dafür als ein wichtiges Merkmal verdienstlich.
Die quergestreifte Muskulatur befindet sich weder im Ösophagus noch im übrigen Verdauungskanal, während sie im Körperstamm schon deutlich zum Vorschein kommt.
Stadium II. Fischbrut 1 Tag nach der Bebrütung; Körperlänge ca. 4. 5-5 mm.
Alle Verhältnisse stimmen im grossen und ganzen mit denselben beim vorigen Stadium überein. So können wir hier keine quergestreifte Muskulatur im Verdauungskanal finden. Aber in der Muskelhaut bei den weit entwickelten Larven, an den entsprechenden Stellen kommt eine das Darmrohr umgebende, mit zahlreichen meist ovalen Kernen versehene Gewebsschicht vor. Eine sichere Erklärung dafür, kann ich aber leider hier nicht angeben.
Die Mündungen der Ausführungsgänge der Leber und des Pankreas liegen vom Ösophagus ungefähr 50/* entfernt.
Stadium III. Fischbrut 2 Tage nach der Bebrütung; Körperlänge ca. 5 mm.
Ebenfalls verläuft das Darmrohr noch fast geradlinig. Aber erst in diesem Stadium sind die einzelnen Abteilungen des Verdauungskanals sehr deutlich zu unterscheiden. Die Speiseröhre stellt nun einen derartigen kurzen Abschnitt des Darmrohres dar, der die Verbindung zwischen dem Rachen und dem magenartig etwas aufgetriebenen Anfangsteil des Mitteloder Dünndarmes vermittelt. So fehlt hier ein echter Magen im histologischen Sinne. Dem Rachen schliesst sich der Ösophagus ohne eine scharfe Grenze an, dagegen ist er gegen den Anfangsteil des Mitteldarmes immer deutlich durch eine Einschnürung abgesetzt. Die Schleimhaut der Speiseröhre wird mit dem mehrschichtigen Plattenepitbel bekleidet, während dieselbe des Dünndarmes mit dem einschichtigen Zylinderepithel überzogen wird.
Die Gallen- und Pankreasgänge münden in die ventrolaterale Wand des Anfangsteil des Darmes mit einer Entfernung von etwa 100µ vom Ösophagus.
Die Schwimmblase stellt einen dickwandigen Sack dar und liegt hinter dem Darm. Ihr Ausführungsgang, d. h. der Luftweg, mündet in das kaudale Ende des Ösophagus.
Die quergestreifte Muskulatur ist im Darm noch nicht entwickelt, während sie in der Wandung des Ösophagus als eine Form von Plasmodium zum Vorschein kommt. Bei ihm können wir aber noch keine einzelnen Muskelfasern mit den charakteristischen Querstreifungen unterscheiden. Dagegen tritt die gestreifte Muskulatur im Körperstamm schon deutlich auf.
Stadium IV. Fischbrut 4 Tage nach der Bebrütung; Körperlänge ca. 5mm.
Der Darmkanal noch nicht geschlängelt, sondern verläuft fast geradlinig in der Leibeshöhle. Die Form und Struktur des Ösophagus sowie des Darmes, weichen natürlich nicht weit von denselben des soeben angegebenen Stadiums, ab.
Der Luftweg mündet in die Wand des kaudalen Ösophagusendes.
Die Gallen- und Pankreasgängc öffnen sich in die ventrolaterale Wand des kranialen Duodennmabschnitts mit selbständigen, aber dicht nebeneinander liegender Mündungen. Der Eingang in das Duodenum erfolgt in sehr kurzer Entfernung, nämlich etwa nur 70-100µ vom Ösophagus liegend.
Erst bei diesem Stadium können wir die quergestreifte Muskulatur in der Muskelbaut des Darmes finden, wenn auch ihre Entwicklung noch sehr mangelhaft ist, Sie findet sich nur in einer Strecke von ca. 70µ im kranialen Duodenumabschnitt. Sie ist aus wenigen, zarten zirkulären Muskelfasern zusammengesetzt und steht in inniger Verbindung mit denselben des Ösophagus (Fig. 1). Die glatten Muskelfasern in der Muskularis des Darmes sind auch sichtbar. Sie verlanfen überhaupt ebenfalls zirkulär und nehmen im Gegensatz zu den quergestreiften Muskelfasern nach kaudal, allmählich an Zahl zu.
Stadium V. Fischbrut G Tage nach der Bebrütung; Körperlänge ca. 5-5. 5 mm.
Ebenfalls in diesem Stadium ist der Darmkanal auch noch nicht geschlängelt und bei ihm konnte ich keinen morphologisch differenzierten Magen unterscheiden. Daher beginnt das Duodenum vom Ösophagus mit einer mehr oder weniger dickwandigen spindelförmigen Erweiterung und dann verjüngt es sich allmählich nach kaudal und geht ohne scharf markierte Einschnürung oder Abknickung in den nächsten Mitteldarmabschnitt über.
Der Luftweg öffnet sich iu den kaudalen Abschnitt des Ösophagus.
Die Gallen- und Pankreasgänge münden in die ventrolaterale Wand des kranialen Teils des Duodenums mit selbständigen, aber dicht nebeneinander liegenden Mündungen, die etwa 100-150µ vom Ösophagus entfernt liegen.
Die quergestreiften Muskelfasern im Darm nehmen an Zahl zu und finden sich in der Muskelhaut des kranialen Abschnitts des Duodenurus, nämlich in einer Strecke von etwa 100µ. Sie verlaufen zum grössten Teil zirkulär, selten schräg, und verbinden sich kontinuierlich mit der quergestreiften Ösophagusmuskulatur (Fig. 2 und 3). An der inneren Seite der zirkulären quergestreiften Muskellage findet man geringe Muskelfasern, sie verlaufen auch zirkulär und stehen mit den ersteren in inniger Verbindung. Aus oben Gesagten kann man annehmen, dass die Muskelhaut des kranialen kürzeren Duodenumabschnitts in diesem Stadium hauptsächlich nur aus der zirkulären Muskelschicht ausgebildet wird.
Stadium VI. Fischbrut 8 Tage nach der Bebrütung; Körperlänge ca. 6-7 mm.
Der Darmkanal ist noch fast geradlinig und in dessen ventrolaterale Wand des kranialen mehr oder weniger erweiterten Teils münden die Gallen- nnd Pankreasgänge mit selbständigen Mündungen, die ungefähr 130µ vom Ösophagus entfernt liegen.
Der Luftweg öffnet sich in die Wand des unteren Ösophagusendes.
Die quergestreifte Muskulatur in der Darmmuskelhaut ist noch sehr mangelhaft entwickelt und findet sich in der Strecke von etwa 140µ des kranialen Duodenumabschnitts. Sie besteht aus wenigen, mit deutlichen Querstreifungen versehenen Muskelfasern, und verläuft zum grössten Teil zirkulär und teilweise schräg. Eine longitudinale quergestreifte Muskulatur ist noch nicht bemerkbar.
Stadium VII. Fischbrut 10 Tage nach der Bebrütung; Körperlänge ca. 7-9 mm.
Gleichfalls verläuft das Darmruhr in diesem Stadium fast gerade in der Leibeshöhle. Die Gallen- und Pankreasgänge münden in die ventrolaterale Wand des kranialen, spindelförmig sich erweiterten Darmbschnitts (Fig. 4). Die Einmündungsstellen liegen etwa 120-200µ vom Ösophagus entfernt. Die Schleimhaut des betreffenden kranialen Darmabschnitts wird mit einschichtigem Zylinderepithel bekleidet und hat keine Anzeichen, einen Magen zu vermuten.
Die quergestreifte Darmmuskulatur entwickelt sich auch in diesem Stadium noch mangelhaft und findet sich nur in der Muskelhaut des kranialen Darmabschnitts, im Bereich von etwa 400µ beschränkend. Sieverläuft zum grössten Teil zirkulär und bildet mit den zirkulär verlaufenden glatten Muskelfasern eine gemeinsame Ringmuskelschicht, welche mit der kräftigen Muskelschicht des Ösophagus in inniger Verbindung steht (Fig. 5).
Stadium VIII. Fischbrut 16 Tage nach der Bebrütung; Körperlänge ca. 11-12 mm.
Der Darmkanal nimmt an Dicke und Länge zu und zeigt erst in diesem Stadium eine leichte Eiubiegung in den kaudalen Teil der magenartigen Erweiterung, welche ausser der Ähnlichkeit der äusseren Form, keine histologische Struktur des Magens aufweist. In der ventrolateralen Wand des kranialen Darmabschnitts, öffnen sich die Gallen- und Pankreasgänge mit selbständigen Mündungen, die etwa 170µ vom Ösophagus entfernt sind (Fig. 6).
Der Luftweg mündet in den kaudalen Teil des Ösophagus.
Die quergestreifte Darmmuskulatur befindet sich im kranialen Umfang von etwa 500-550µ und wird in einer inneren zirkulären und einer äusseren longitudinalen Muskellage angeordnet; die erstere ist mehr oder weniger dicker als die letztere, setzt sich kranialwärts kontinuierlich in der quergestreiften Ringmuskelschicht des Ösophagus fort, nimmt nach kaudal allmählich an Zahl ab und an ihrer Stelle durch zirkuläre glatte Muskelfasern ersetzt (Fig. 7). Während die innere Ringmuskelschicht aus quergestreiften und glatten Muskelfasern ausgebildet wird, besteht die äussere Längsmuskelschicht nur aus dem quergestreiften Muskelelement.
Stadium IX. Fischbrut 20 Tage nach der Bebrütung; Körperlänge ca. 18-19 mm.
Alle Verhältnisse stimmen beinahe mit denselben im soeben geschilderten Stadium überein; nur sind die Einmündungsstellen der Gallen- und Pankreasgänge und das kaudale Ende der quergestreiften Muskulatur ein wenig mehr kaudalwärts verschoben. Nämlich befinden sich die Mündungen der Gallen- und Pankreasgänge an der Stelle, die etwa 200-250µ vom kaudalen Ösophagusende entfernt ist. Die quergestreifte Darrnmuskulatur erstreckt sich in den mehr kaudalen Darmabschnitt, und zwar im Bereiche von etwa 600µ Länge.
Stadium X. Fischbrut 25 Tage nach der Bebrütung; Körperlänge ca. 21-25 mm.
Der Darmkanal ist mehrfach geschlängelt und weist im kranialen Teil eine spindelförmige Erweiterung auf, die wir aber als morphologisch gut differenzierten Magen nicht betrachten können. In den kranialen Darmteil ergiessen sich die Galleu- und Pankreasgänge, mit ca. 400µ vom Ösophagus entfernten Mündungen.
Die quergestreifte Darmmuskulatur ist noch ziemlich mangelhaft entwickelt und zwar wird sie nur im kranialen Umfang von ca. 800µ gefunden. Der Verlauf und die Schichtung der betreffenden Muskulatur gleicht sehr denselben der Erwachsenen. Demnach lässt sich der Muskelhaut des kranialsten Darmabschnitts überhaupt zwei Muskelschichten unterscheiden, nämlich eine innere gemeinsame Ringschicht von glatten und quergestreiften Muskelfasern und eine äussere nur aus quergestreiften Muskelfasern allein bestehende Längsschioht. Dabei ist es etwas beachtenswert, dass die an der Bildung der Ringmuskelschicht sich beteiligten quergestreiften Muskelfasern, mehr oder weniger zahlreich, als die Längsmuskeln sind.
Stadium XI. Fischbrut 35 Tage nach der Bebrütung.
Der Darmkanal dieses Exemplares ist im grossen und ganzen von der gleichen Form und histologischen Struktur wie bei den erwachsenen Goldfischen. Dicht kaudal, vom Ösophagus findet man im Verdauungskanal eine spindelförmige Erweiterung. Solche Erweiterung ist aber histologisch kein echter Magen, wenn sic auch eine grössere Ähnlichkeit mit dem Magen der niedrigen Wirbeltiere, z. B. Amphibien und Reptilien, auf- weist. In den kranialen Teil des betreffenden Darmabschnitts münden die Gallen- und Pankreasgänge. Die Mündung geschieht an der Stelle, die etwa 600µ vom Ösophagus entfernt ist.
Der Luftweg, welcher nun ein, die Luft in die Schwimmblase zu- und abführender kurzer Kanal ist, öffnet sich in der kaudalen Grenze des Ösophagus.
Die quergestreifte Darmmuskulatur entwickelt sich auch noch recht mangelhaft und findet sich nur im Bereich von etwa 1.3-1.5 mm des kranialen Darmabschnitts beschränkt. In Bezug auf ihre Schichtung und Struktur finden wir keine besonderen Befunde, die Verhältnisse sind ganz dieselben wie die des vorigen Exemplares.
Stadium XII. Fischbrut 42 Tage nach der Bebrütung.
Das Darmrohr ist viel länger geworden und schlängelt sich mehrmal in der Leibeshöhle. Die Epithelien der Schleimhaut sind in dem ganzen Darmrohr einfach zylindrisch und weisen weder eine Form von Drüse noch eine Form von Krypte, sowohl in dem kranialen magenartig sich erweiterten dickwandigen Teil als auch in den dünnwandigen Teilen, auf. In den kranialen Teil des ersteren münden die Gallen- und Pankreasgänge mit selbständiger Mündung, welche etwa 900µ vom Ösophagus entfernt ist. Der Luftweg öffnet sich in der kaudalen Grenze des Ösophagus.
Ebenfalls entwickelt sich die quergestreifte Darmmuskulatur mangelhaft auch in diesem Stadium und findet nur in der kranialen, etwa 2.5 mm Länge des Darmes, statt in der übrigen Darmabteilung vermisste ich sie gänzlich.
Stadium XIII. Fischbrut 57 Tage nach der Bebrütung.
Der Darmkanal ist ziemlich dick geworden und zeigt mehrere Schlingen. In den kranialen Teil des etwas spindelförmig sich erweiterten Abschnitts, münden die Gallen- und Pankreasgänge. In der Muskelhaut der zwei Drüsengänge sich mündenden Darmabteilung, d. h. im Bereiche des etwa 3-5 mm langen kranialen Duodenums, findet man nicht nur die glatte Muskulatur, sondern auch die quergestreifte Muskulatur. Die Lage und die Schichtung, sowie der Zuammenhang der beiden Muskelelemente stehen mit denjenigen bei den ausgewachsenen Goldfischen ganz im Einklang.
Stadium XIV. Fischbrut 67 Tage nach der Bebrütung.
Alles in allem gehen die verschiedenen Verhältnisse dieses Exemplares mit denjenigen beim soeben geschilderten Exemplar fast ganz einig; nur ist der Bereich des Vorkommens der quergestreiften Darmmuskulatur mehr weiter kaudalwärts ausgedehnt, nämlich befindet sie sich im kranialen 5-6 mm langen Darmabschnitt.
Stadium XV. Fischbrut etwa 5 Monate nach der Bebrütung.
Selbst bei diesem älteren Exemplar kommt kein echter Magen im morphologischen Sinne vor. Daher beginnt der Darm direkt vom kaudalen Ösophagusende mit einer auffallenden Einschnürung, bildet dann eine mehr oder weniger dickwandige, spindelförmige Erweiterung und geht mit einer Abbiegung in den verhältnismässig dünnwandigen Dünndarm über.
Die quergestreifte Darmmuskulatur beteiligt sich an der Bildung der Muskelhaut des kranialen 10-15 mm langen Darmabschnitts. In der ventrolateralen Wand des kranialen Darmendes sind die Mündungen der Gallen- und Pankreasgänge zu finden. In das kaudale Ende des Ösophagus mündet der Luftweg.
Stadium XVI. Foldfisch etwa 1 Jahr nach der Bebrütung.
Wie es bei den schon oben geschilderten Larven von verschiedenen Entwicklungsstadien der Fall ist, kommt kein morphologisch wohl differenzierter Magen auch bei diesem älteren Fische vor. Daher geht die kurze Speiseröhre mit einer mehr oder weniger auffallenden Einschnürung in den Darm über. Der Darmkanal ist vielfach länger als die Körperlänge. Es beginnt mit einer spindelförmigen Erweiterung; in dessen kranialen Abschnitt, nämlich in kurzer (ca. 1 mm) Entfernung vom unteren Ende der Speiseröhre, sich die Gallen- und Pankreasgänge mit selbständigen, aber dicht nebeneinander liegenden Mündungen öffnen. Der kraniale spindelförmige Darmabschnitt geht, nicht weit vom Ösophagus entfernt, mit einer deutlichen Abknickung in den kranialen Mitteldarmabschnitt über.
Die quergestreifte Muskulatur ist auch bei diesen ausgewachsenen Exemplaren ziemlich mangelhaft entwickelt und findet eich nur in der kranialen Hälfte (ca. 15-20 mm) der spindelförmigen Erweiterung. Im betreffenden Darmabschnitt können wir in der Muskularis zwei ausgesprochene Muskelschichten von einer inneren Ringschicht und einer äusseren Längsschicht unterscheiden (Fig. 8). Die Ringschicht ist mit den zahlreichen glatten und wenigen quergestreiften Muskelfasern versehen, welche mit denselben des Ösophagus in inniger Verbindung stehen (Fig. 9). Stellenweise sind diese beiden Muskelelemente durch ein zartes fibrilläres Bindegewebe in zwei selbständige Muskellagen gesondert. Die äussere Längsmuskelsehicht wird dagegen bloss aus quergestreiften Muskelfasern ausgebildet und ist ebenso dick wie die innere gemischte Ringschicht und erstreckt sich viel länger in kaudaler Richtung als die quergestreifte Ringmuskulatur. Solche quergestreiften Muskelfasern werden nach kaudal allmählich durch die glatten Muskelfasern ersetzt und verschwinden schliesslich gänzlich.

IV. ZUSAMMENFASSUNG.

Der im früheren Entwicklungsstadium (bis 10 Tage nach der Bebrütung) fast geradlinige Verdauungskanal weist erst bei den Exemplaren von etwa 1/2 Monat nach der Bebrütung eine leichte Einbiegung im unteren Teil des kranialen spindelförmig sich erweiterten Abschnitt auf. Mehrere Darmschlingen sind aber im verhältnismässig späteren Entwicklungsstadium, nämlich etwa ein Monat nach der Bebrütung, zu finden.
Wie es bei dem ausgewachsenen Goldfisch der Fall ist, stellt der Verdauungskanal bei den Larven das ganze Entwicklungsstadium hindurch im kranialen kurzen Abschnitt eine mehr oder weniger dickwandige, spindelförmige Erweiterung dar, welche kranialwärts gegen den Ösophagus durch eine auffallende Einschnürung immer deutlich abgesetzt ist, dagegen nach kaudal mit allmählicher Abnahme der Dicke ohne scharfe Grenze in den kaudalen Darmabschnitt über. In solcher derartigen Erweiterung können wir ausser einer Ähnlichkeit, der äusseren Form des Magens von niederen Wirbeltieren, z. B. Amphibien und Reptilien, keine morphologisch differenzierte Magenstruktur finden, die wir als Magen betrachten könnten.
Ferner ist es sehr nennenswert, dass in die ventrolaterale Wand des kranialen Darmabschnitts die Ausführungsgänge der Leber und des Pankreas sich mit selbständigen, aber dicht nebeneinander liegenden Mündungen in sehr kurzer Entfernung (weniger als 1 mm) vom Ösophagus ergiessen.
Auf Grund dieser Tatsache möehte ich betonen, dass der dicht kaudal dem Ösophagus anschliessende Abschnitt des Verdauungskanals nicht ein echter Magen im morphologischen Sinne ist, sondern ein kranialer Teil des Duodenums ist, wrenn der betreffende Teil auch für einen Magen im funktionellen Sinne, z. B. Aufspeicherungs-, Zerkleinerungs-, Verdauungs-und Resorptionsfähigkeit für die in toto verschluckte Objekte, gehalten werden könnte. Mit anderen Worten darf man sagen, dass der Verdauungskanal der ausgewachsenen Goldfische, demselben, im sehr frühen embryonalen Zustand der anderen meisten Wirbeltiere entspricht.
Der Luftweg, der ein, die Luft in der Schwimmblase zu- und abführender kurzer Kanal ist, mündet in die dorsale Wand des kaudalen Ösophagusendes. Seine ösophageale Mündung ist im früheren Entwicklungsstadium zuweilen für die Bestimmung der Grenze zwischen dem Ösophagus und dem Darm als ein wichtiges Merkmal brauchbar.
Nun wenden wir uns zu der Beachtung der quergestreiften Darmmuskulatur, die als das interessanteste Gebilde zur Frage steht. Die betreffende Muskulatur bei den Goldfischen kommt erst im Stadium von ungefähr 4 Tagen nach der Bebrütung in der Muskelhaut des 70µ langen kranialen Teils des spindelförmig sich erweiterten Darmabschmitts als geringe zirkuläre Fasern zum Vorschein. Sie steht kranialwärts mit der quergestreiften Ringmuskulatur des Ösophagus, in welchem die betreffende Muskulatur schon im Stadium von 2 Tagen nach der Bebrütung als ein Plasmodium aufgetreten ist, in inniger Verbindung und kaudalwärts verschwindet sie sogleich gänzlich.
Im Gegensatz zu der früheren Entwicklung der zirkulären quergestreiften Muskulatur ist die longitudinale Muskulatur erst bei den Larven etwa 16 Tage nach der Bebrütung mit Sicherheit zu finden. Solche Verspätung der Entwicklung der longitudinalen quergestreiften Darmmuskulatur steht mit der Tatsache im Zusammenhang, dass die Entwicklung der glatten Längsmuskelu des menschlichen embryonalen Darmes mehr oder minder späterer als die Ringmuskeln beginnt.
Die anfangs aus geringer Anzahl von Muskelfasern bestehende zirkuläre und longitudinale quergestreifte Darmmuskulatur wird einerseits gemäss der weiteren Entwicklung der Larve mit allmählicher Zunahme der Muskelfasern immer mehr mächtiger und andererseits verlängern sie sich immer mehr kaudalwärts.
Der Entwicklungsgrad der quergestreiften Darmmuskulatur ist, wenn auch er individuell etwas variabel ist, im allgemeinen mit dem Längswachstum des Darmes proportional. Wenn wir ihn vorläufig nach der Länge des Bereiches des Vorkommens von Muskeln mutmassen, so können wir die Ergebnisse möglicherweise wie folgendermassen tabellarisch verkündigen.
Im früheren Entwicklungsstadium sind die zirkulären quergestreiften Muskelfasern als Ganzes recht gering, aber sie sind immer etwas zahlreicher als die longitudinalen, während im ziemlich späteren Stadium die Sache sich gerade in umgekehrter Weise verhält. Die sich verhältnismässig spät entwickelten longitudinalen quergestreiften Muskelfasern, sind nämlich an der äusseren Fläche der zirkulären Fasern angeordnet, bilden manchmal eine mehr oder weniger mächtige Muskellage und erstrecken sich weiter mehr in die kaudale Richtung als die inneren zirkulären quergestreiften Muskelfasern, welche die zirkuläre glatte Ringmuskelschicht vervollkommnen. Hierbei muss ich aber um Rücksicht bitten, dass die in der Tabelle angezeigten Zahlenangaben der Länge des Auftrittsbereiches von quergestreiften Darmmuskulatur, meistenfalls den äusseren longitudinalen quergestreiften Muskelfasern, zuzuschreiben sind.
In den späteren Entwicklungsstadien können wir in der Muskelhaut des mit quergestreifter Muskulatur versehenen kranialen Darmabschnitt zweierlei Muskelschichten unterscheiden, nämlich eine innere Ringschicht von glatten und quergestreiften Muskelfasern und eine äussere, nur aus quergestreiften Muskelelemente bestehende Längsschicht, Beide stehen kranialwärts mit den Muskeln des Ösophagus im innigen Zusammenhang, werden aber nach kaudaler Richtung allmählich an ihrer Stelle von den glatten Muskelfasern ersetzt und verschwinden in wechselnder Höhe, je nach den Entwicklnngsstadien der Larve, schliesslich gänzlich.
Die quergestreiften Muskelfasern werden natürlich durch die charakteristische Querstreifung von den glatten Muskelfasern ganz gekennzeichnet und besitzen meistens die ovalen verhältnismässig hellen Kerne. Die Lage der Kerne ist je nach der Zahl der Myofibrillen etwas verschieden. Im allgemeinen liegen sie in den Muskelfasern mit reichlichen Myofibrillen in der Zellperipherie, während sie in derselben mit geringen Myofibrillen in dem Zellinnern Vorkommen.

Figures and Tables

[Fig. 1]

Querschnitt durch den kranialen Duodenumabschnitt einer Fischbrut nach etwa 4 Tagen. Zenker-Formol, Hämatoxylin-Eosin, Vergr. ca. 380:1.

[Fig. 2]

Querschnitt durch den kranialen Duodenumabschnitt einer Fischbrut nach etwa 6 Tagen. Zenker-Formol, Hämatoxylin-Eosin, Vergr. ca. 380:1.

[Fig. 3]

Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Ösophagus zum Darm derselben Fischbrut. Zenker-Formol, Hämatoxylin-Eosin, Vergr. ca. 190:1.

[Fig. 4]

Querschnitt durch den kranialen Darmabschnitt einer Fischbrut nach etwa 10 Tagen. Man sieht die Mündungen der Gallen- und Pankreasgänge im Darm. Zenker-Formol, Hämatoxylin-Eosin, Vergr. ca. 120 :1.

[Fig. 5]

Längsschnitt durch die Ösophagus-Darmgrenze derselben Fischbrut. Es ist hier zu bemerken, dass die quergestreifte Darmmuskulatur eine direkte Fortsetzung derselben des Ösophagus bildet. Zenker-Formol, Hämatoxylin-Eosin, Vergr. ca. 180:1.

[Fig. 6]

Querschnitt durch den kranialen Duodenumabschmitt einer Fischbrut nach etwa 16 Tagen. Man findet hier die Mündung des Gallenganges, den Querschnitt des Luftweges und die quergestreifte Ringmuskelfasern an der dorsalen Darmwand. Zenker-Formol, Hämatoxylin-Eosin, Vergr. ca. 110:1.

[Fig. 7]

Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Ösophagus zum Darm derselben Fischbrut. An der äusseren Schleimhautfläche findet man eine Lage von quergestreiften Muskelfasern, welche sich durch die Ösophagus-Darmgrenze kontinuierlich fortsetzen. Zenker-Formol, Hämatoxylin-Eosin, Vergr. ca. 145:1.

[Fig. 8]

Querschnitt durch den kranialen Duodenumabschnitt einer Fischbrut nach 1 Jahr. In der Muskelhaut sind die zwei ausgesprochenen Muskelschichten und die Querstreifungen in den Muskelfasern sehr deutlich zu sehen. Zenker-Formol, Hämatoxylin-Eosin, Vergr. ca. 650:1.

[Fig. 9]

Längsschnitt durch die Übergangsstelle vom Ösophagus zum Darm von einer etwa 1 Jahr alten Fischbrut. Die glatte und die quergestreifte Muskulatur des Darmes setzen sich ununterbrochen in dieselben des Ösophagus fort. Zenker-Formol, Hämatoxylin-Eosin, Vergr. ca. 80:1.

[Table 1]
jsumc-3-63-i001
Stadium 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Alter (Tag) 1 2 4 6 8 10 16 20 25 35 42 57 67 150 365
Körperlänge (in mm) 4.5-5 5 5 5-5.5 6-7 7-9 11-12 18-19 21-24
50 100 70-100 100-150 130 120-200 170 200-250 400 600 900
* 70 100 140 400 500-550 600 800 1300-1500 2500 3000-5000 5000-6000 10000-15000 15000-20000

Notes

Article No. 140, Research Department, Severance Union Medical College.

References

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